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神盾局沦陷后，寇森在尼克·弗瑞的允许下开始重建组织、收拾残局，而除了招募新人，最重要的事情就是必须创建起与政府机构的信任桥梁。同时，寇森领队，在世界各地全力搜查“九头蛇”余党的踪迹，而昔日的伙伴如今沦为背叛者的沃德则成为了他们唯一的线索。寇森感觉自己当初复活期间所产生的“副作用”时不时会涌上心头，也发觉自己的自控能力越来越差，死命刻墙图、甚至为了查明真相而派队员去送死，屡次让神盾局陷入更大的危机。更吃惊的是，斯凯失散多年的父亲突然回归，并在身后也有一个从古到今毫无任何人见过的“异人”组成的联盟。斯凯因此再度为自己的身世产生疑问，也陷入选择家人还是伙伴的左右为难的局面。
该剧讲述了1927年的东北，曹默飞等人为了修建一条属于中国人自己掌控的铁路，与日本侵略者展开浴血搏杀的故事。
在日本这一“怪兽大国”，人们的日常生活遭受着怪兽的无情破坏。